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    3 il talamo e' . una massa di sostanza grigia posta sul tronco encefalico. costituito da piu' gruppi di nuclei,distinti dal punto di vista anatomico, funzionale e. Il talamo è una struttura del sistema nervoso centrale, più precisamente del diencefalo, posto . Crea un libro · Scarica come PDF · Versione stampabile. Un'afferenza GABAergica inibitoria, dai neuroni dei circuiti locali talamici canali sono inattivi e non giocano alcun ruolo nelle proprietà di scarica dei neuroni. Il talamo è una piccola struttura all'interno del cervello situato appena sopra il tronco encefalico fra la corteccia cerebrale ed il mesemcefalo ed. Il termine di «sindrome talamica», inizialmente proposto da Déjerine e Roussy, oggi designa quadri neurologici relativi a una qualsiasi lesione del talamo.

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    Il nucleo caudato ed il putamen costistuiscono lo striato; ad essi arrivano tutte le fibre afferenti ai nuclei della base. La substantia nigra presenta due zone: una zona ventrale pallida, detta pars reticulata, citologicamente simile al globus pallidus, ed una zona dorsale, la pars compacta. Le afferenze e le efferenze dei nuclei della base terminano e si originano, rispettivamente, da zone distinte.

    Tutte le afferenze ai nuclei della base terminano nello striato, che riceve proiezioni da differenti aree della corteccia cerebrale e dalla parte mediale del talamo, e proietta soprattutto verso il globus pallidus e la substantia nigra. In alcuni primati vi sono due vie nettamente separate: una che dal putamen proietta verso il globus pallidus, e l'altra che va dal nucleo caudato alla substantia nigra.

    Il segmento interno del globus pallidus e la substantia nigra pars reticulata danno origine ai principali sistemi efferenti. Le principali proiezioni corticali al nucleo caudato includono la corteccia prefrontale, orbitofrontale, parietale ed inferotemporale. La più importante delle afferenze talamiche proviene dalle aree intralaminari; le cellule nelle aree intralaminari del talamo scaricano in risposta a stimoli visivi o prima di movimenti saccadici verso stimoli visivi.

    Tali nuclei ricevono proiezioni dalla substantia nigra pars reticulata: il nucleo caudato, la substantia nigra pars reticulata e l'area talamica intralaminare formano un circuito neuronale.

    Nuclei talamici mediali[ modifica modifica wikitesto ] I nuclei talamici mediali sono costituiti dal nucleo mediodorsale e da altri sei nuclei collocati sulla linea mediana, i quali ricevono afferenze dal tronco cerebrale e proiettano diffusamente verso la corteccia cerebrale, l'amigdala e nuclei della base. Il nucleo mediodorsale collocato tra i nuclei della linea mediana e la lamina midollare interna, forma gran parte della porzione mediale del talamo.

    Il nucleo dorsomediale MD è diviso a sua volta in una parte mediale a grandi cellule magnocellulare e una parte dorsolaterale a piccole cellule parvocellulare , più una parte aderente alla lamina midollare interna paralaminare. La porzione magnocellulare riceve afferenze olfattive dalla corteccia piriforme e dall'amigdala; le sue proiezioni sono dirette al lobo frontale e alla corteccia prefrontale, in particolare a quelle strutture coinvolte nella percezione olfattiva, altre raggiungono il giro del cingolo e l'insula.

    La componente parvocellulare, più rappresentata in questo nucleo e collocata posteriormente, è connessa alla corteccia prefrontale , con il giro del cingolo e con la corteccia motoria supplementare. Le sue fibre efferenti si portano alla corteccia parietale posteriore. Il nucleo mediodorsale paralaminare si ritiene abbia un ruolo nel movimento oculare e nella percezione del dolore.

    Nuclei talamici laterali[ modifica modifica wikitesto ] Il nucleo laterale dorsale LD riceve afferenze dal pretetto e dal collicolo superiore. Esso è connesso con le cortecce cingolata, retrosplenica e paraippocampale posteriore, con la corteccia parietale e con il presubiculum della formazione ippocampale.

    Il nucleo laterale posteriore LP si trova in continuità con il nucleo LD, dorsalmente al nucleo ventrale posteriore. Si connette reciprocamente con il lobo parietale superiore e le sue afferenze sottocorticali derivano dal collicolo superiore. Il nucleo caudale, o pulvinar , è il maggiore dei nuclei talamici, si trova tra il nucleo genicolato laterale e il nucleo genicolato mediale e rappresenta la stazione di collegamento per la via visiva extragenicolata.

    Il nucleo ventrale anteriore VA riceve gli impulsi dall' area motoria soppressoria 4s tramite il globus pallidus che riceve fibre dal corpo striato ; è connesso anche con il putamen da fibre per l'area motrice primaria e secondaria aree 4 e 6 con funzione soppressoria.

    Il nucleo ventrale laterale VL connette la corteccia cerebellare con la corteccia cerebrale tramite le fibre cerebello-rubre-talamiche e cerebello-talamiche e inviando fibre alle aree motrice primaria e secondaria. Il nucleo ventrale posteriore VP è formato dal nucleo posterolaterale VPL intercalato alle vie sensitive quali quelle del lemnisco mediale e dei fasci spino-talamici anteriori e laterali i quali costituiscono il lemnisco spinale, e dal nucleo posteromediale VPM da cui passano le vie del lemnisco trigeminale , del lemnisco viscerale , delle fibre bulbo-talamiche e, nella parte più mediale le vie per l'informazione gustativa dirette alla cresta dell'insula; insieme, questi due nuclei contengono una rappresentazione topografica completa del corpo.

    Da questo nucleo partono fibre che partecipano alla radiazione sensitiva che si porta all'area sensitiva primaria. Altri nuclei talamici[ modifica modifica wikitesto ] I nuclei mediali sono connessi con l' ipotalamo periventricolare e la corteccia prefrontale e riceve afferenze dal nucleo ventrale posteriore. Dei nuclei intralaminari, i più voluminosi sono i nuclei centromediani CM , che ricevono afferenze dalla corteccia motoria primaria, dai nuclei della base e dalla formazione reticolare, e i nuclei parafascicolari Pf , che ricevono afferenze dalla corteccia premotoria.

    Si ritiene che questi nuclei integrino le informazioni corticali e subcorticali del movimento. Merton v. Goodwin e altri v. Per adesso il problema rimane insoluto. Uno stimolo che vibra sinusoidalmente applicato alla superficie del corpo evoca una sensazione che un soggetto identifica come qualitativamente diversa dal tatto o da quella evocata da stimoli di contatto ripetuti irregolarmente.

    A frequenze di Hz la sensazione è quella di un'oscillazione cutanea facilmente localizzabile. Frequenze più alte suscitano una profonda e non ben localizzata ma molto caratteristica sensazione di vibrazione.

    La frequenza ottimale di vibrazione è di circa Hz, mentre le sinusoidi di frequenze al di sopra di Hz sono percepite come un contatto stabile. La flutter-vibrazione è una forma derivata di meccanorecezione che dipende, per le sue qualità speciali, dall'andamento temporale dell'attività delle afferenze meccanocettrici, che essendo attivate anche da brevi stimoli di contatto devono pure contribuire alla sensibilità di contatto. Proprio l'aspetto temporale e dinamico di questa sensibilità la rende particolarmente importante per gli studi neurofisiologici dei meccanismi di elaborazione centrale della somatoestesia.

    È stato dimostrato che la natura duplice della flutter-vibrazione dipende dall'attività di due distinti gruppi di fibre meccanocettrici, sensibili l'uno alle basse e l'altro alle alte frequenze v. Talbot e altri, Le funzioni psicometriche, che esprimono graficamente la probabilità che un soggetto riesca a rilevare la presenza di stimoli meccanici sinusoidali di differente ampiezza, a 30 Hz, sono illustrate nella fig.

    Ripetendo l'esperimento per numerose frequenze si hanno le curve di frequenza di soglia del tipo mostrato nella fig. Mountcastle e altri, Questa identità rende ancor più interessante lo studio dei meccanismi nervosi che presiedono alla sensibilità vibratoria della scimmia, che verranno descritti in altro paragrafo v. LaMotte e Mountcastle, Nell'uomo stimoli vibratori di ampiezza diversa sono classificati in una relazione quasi direttamente proporzionale all'effettiva ampiezza delle sinusoidi applicate v.

    Talbot e altri, ; v. Verrillo e altri, Nei rilevatori di condizioni transitorie. Un'eccezione è costituita dai corpuscoli del Pacini, ad adattamento rapido, perché si trovano non solo nei tessuti somatici ma anche nel mesentere, dal quale possono essere isolati sia singoli corpuscoli sia le singole fibre che li innervano, nel modo illustrato nella fig.

    Loewenstein, Il corpuscolo del Pacini è una formazione ellissoidale formata da un certo numero di lamelle concentriche, che sono l'estensione membranosa, sottile e appiattita, di una cellula specializzata non nervosa. La fibra nervosa mielinica entra a un'estremità del corpuscolo, e dopo aver perso la mielina e la guaina di Schwann, va a occupare tutta la parte centrale del corpuscolo con la terminazione nervosa nuda e quasi rettilinea.

    Gli spazi intralaminari sono riempiti di liquido extracellulare e contengono fibre collagene. Deboli stimoli meccanici applicati al corpuscolo isolato provocano un cambiamento locale del potenziale di membrana della sua terminazione nervosa che, se di ampiezza sufficiente, dà luogo a un impulso nervoso propagato.

    Esso è il risultato di un cambiamento non specifico della permeabilità ionica della terminazione nervosa; tale cambiamento ha un potenziale di equilibrio molto vicino al potenziale di membrana zero. È probabile, tuttavia, che in condizioni normali gli impulsi abbiano inizio al primo nodo di Ranvier. Quindi il processo generatore locale ha molti punti in comune con le risposte locali postsinaptiche delle cellule nervose, e la funzione del primo nodo è, almeno in parte, analoga a quella del segmento iniziale del soma neuronico v.

    Non vi sono prove che lo stimolo meccanico provochi il potenziale generatore nella terminazione nervosa per mezzo di uno speciale evento chimico. Teoreli, In confronto, la membrana del tronco dell'assone è notevolmente insensibile a stimoli meccanici e quindi la sensibilità della terminazione è un esempio di specializzazione per funzioni differenziali.

    Il trasferimento di cariche attraverso la terminazione nervosa del Pacini, d'altra parte, è notevolmente modificato dalla temperatura: l'ampiezza e la velocità di salita del potenziale generatore aumentano con il coefficiente termico Q10 di 2,,5.

    Tuttavia Loewenstein v. Quindi, nonostante che il processo di trasferimento della carica dipenda in modo sensibile dalla temperatura, la terminazione è un meccanocettore altamente specifico. Nei rilevatori di condizioni sia transitorie sia continue. La scarica iniziale e transitoria è determinata dalla velocità di applicazione dello stimolo, dopo di che la frequenza di scarica si abbassa fino a raggiungere livelli più o meno costanti determinati dall'ampiezza dello stimolo.

    Molte di queste fibre di primo ordine innervano i tessuti cutanei e quelli profondi, ma solo raramente è possibile isolarle per uno studio microfisiologico. Per due di esse - il recettore da stiramento del fuso neuromuscolare della rana v.

    Katz, ; v. Ottoson e Shepherd, e il recettore da stiramento scoperto nella coda dei Crostacei v. I risultati ottenuti con studi intracellulari su quest'ultimo sono illustrati nella fig. Una distensione minima provoca solo un processo generatore che persiste per tutto il tempo che è applicato lo stiramento. Distensioni maggiori provocano una maggiore depolarizzazione della cellula e un treno di impulsi nervosi.

    Le relazioni tra distensione, potenziale generatore e frequenza di scarica sono lineari per una normale gamma di azione v. Terzuolo e Washizu, Questa linearità persiste per una gamma di variazioni che arriva a 10 Hz, per piccole ampiezze di distensione v.

    Terzuolo e Knox, Il cambiamento della permeabilità ionica che produce il trasferimento della carica del generatore attraverso la membrana cellulare è aspecifico per gli ioni univalenti, come avviene per il corpuscolo del Pacini. Adattamento delle terminazioni nervose sensitive e accomodamento. Le lamelle del corpuscolo del Pacini agiscono come un filtro meccanico passa-alto v. Hubbard, ; v. Loewenstein, sia con gli elementi viscosi sia con quelli elastici.

    9 corteccia motoria

    Le forze rapide di compressione sono trasmesse direttamente alla parte centrale con un andamento temporale parallelo a quello del potenziale del recettore. La componente costante della forza applicata è accumulata negli elementi elastici distesi ed è trasmessa alla terminazione nervosa con un'attenuazione di almeno a 1.

    In seguito alla cessazione improvvisa della compressione costante, questa forza accumulata è trasmessa dagli elementi elastici distesi a quelli viscosi producendo un secondo evento dinamico, una risposta off del potenziale generatore e un impulso propagato.

    Anche potenziali generatori quasi-stabili prodotti sperimentalmente di 5 volte la soglia, comunque, producono solo una scarica di inizio di 1 o 2 impulsi. Quindi la membrana del nodo del tronco assonico si accomoda rapidamente alla corrente del generatore e contribuisce alla selettività di frequenza dell'afferenza del corpuscolo del Pacini v. Loewenstein e Mendelson, Questo, insieme alle caratteristiche meccaniche del filtro passa-alto del corpuscolo stesso, spiega perché le afferenze del Pacini siano sensibili selettivamente a stimoli meccanici sinusoidali, con frequenze ottimali di circa Hz, alle quali stimoli di ampiezza picco-picco di solo 0,,2 micron provocano un impulso in fase con ogni ciclo di onda sinusoidale v.

    Sato, Non esiste filtro passa-alto nelle terminazioni dei recettori muscolari da stiramento ad adattamento lento. Subito dopo la risposta transitoria c'è una riduzione sia del potènziale generatore sia della frequenza di scarica dei potenziali di azione; essa è dovuta, in parte, a una diminuzione della tensione meccanica che si verifica subito dopo l'applicazione e il mantenimento dello stimolo v.

    Husmark e Ottoson, e La membrana del nodo di Ranvier del tronco assonico differisce da quella delle afferenze del corpuscolo del Pacini, perché si accomoda solo molto lentamente alla corrente del generatore v. Lippold e altri, In altri meccanocettori a lento adattamento, tuttavia, le proprietà meccaniche e di membrana hanno un ruolo diverso nel determinare le velocità di adattamento a stimoli costanti.

    I meccanocettori, ovunque essi si trovino, rientrano in queste due classi per quel che riguarda la velocità di adattamento. I meccanocettori ad adattamento rapido possono inviare solo scarse informazioni riguardo all'intensità dello stimolo.

    I meccanocettori ad adattamento lento sono in grado di segnalare sia la frequenza del cambiamento, sia una stimolazione costante. In conclusione, tra l'applicazione di uno stimolo a un recettore sensitivo e la scarica di impulsi nel tronco assonico di questo, si produce un evento locale, e cioè un trasferimento di carica attraverso la membrana della terminazione nervosa che produce una depolarizzazione chiamata potenziale generatore.

    Questo evento generatore non è, di per sé, propagato, ma invade le regioni adiacenti dell'assone per diffusione elettrotonica. Le cellule del sistema nervoso sono connesse tra loro in raggruppamenti divergenti-convergenti di varia proporzione e complessità.

    Queste reti ricevono, trasformano, accumulano, recuperano e distribuiscono l'informazione, una funzione che è ottenuta con diversi processi successivi di codificazione, trasmissione, interpretazione e ricodificazione. Nella somatoestesia questo processo comprende sia la codificazione degli eventi sensitivi in modelli di scarica delle fibre di primo ordine, sia la trasmissione e la modificazione di quei segnali codificati tra le differenti popolazioni di cellule del sistema nervoso.

    Non esiste un solo codice nervoso universale: il numero dei probabili codici non è elevato, ma certamente superiore a uno v.

    Perkel e Bullock, Per esempio, è possibile dimostrare che un'esperienza sensitiva ben identificabile è suscitata se e soltanto se si evocano certi modelli temporali di scarica di impulsi per mezzo di stimoli naturali in determinati gruppi di fibre afferenti v.

    Mountcastle, Attualmente sono state individuate diverse classi di probabili codici. Il codice determinato dal tipo di linea: cioè, l'informazione di un messaggio dipende almeno in parte dal particolare gruppo di fibre eccitate. Una volta che si conosca l'identità della linea attivata, l'informazione accumulata nel sistema fornisce il significato dell'attività.

    In esso è compresa inoltre la nozione che a trasportare l'informazione sono il luogo di attività nel campo nervoso e la posizione del campo nel cervello. La frequenza come codice dell'intensità dello stimolo o livello di un input presinaptico : cioè la frequenza di scarica nervosa in uscita mediata su un tempo breve compatibile con la costante di tempo di integrazione dei neuroni-bersaglio. La modulazione di frequenza di una scarica a frequenza quasi costante è una variante del codice di frequenza.

    Ordine di successione degli impulsi nervosi: questi treni di impulsi possono essere considerati come l'evento più significativo del processo; l'informazione è contenuta nella sequenza temporale v. Perkel, ; v. Segundo, Per ora di questa classe si conoscono solo i casi limite. Codici distribuiti o di insieme: in questi l'informazione è trasmessa da un profilo di attività all'interno di un campo nervoso. È probabile che i contorni spaziali di uno stimolo sensitivo siano codificati in questo modo.

    Questa classe include un numero di varianti come la combinazione di apertura di una cassaforte, cioè si ha una scarica postsinaptica solo se due specifiche afferenze sono attive entro un preciso periodo di tempo v. Gerstein, Codici costituiti da eventi elettrici lenti: i cambiamenti sia locali sia propagati della membrana dei neuroni centrali generano flussi di corrente extracellulare che, per breve estensione, possono penetrare le membrane cellulari di altri neuroni e quindi condizionare il loro livello di eccitabilità e la loro attività.

    È probabile che queste correnti extracellulari funzionino come vettori di informazioni, ma non ci sono prove convincenti che questo tipo di codice sia importante nel sistema nervoso.

    Questo si verifica nella retina e forse nelle cellule ad assone corto della corteccia cerebrale. In altri casi l'accoppiamento elettrotonico tra cellule permette una trasmissione molto rapida tra di esse, spesso con la modalità del feedback positivo. In scale di tempo più lente, è probabile che lo spostamento di molecole diverse da quelle dei trasmettitori dall'interno di un neurone all'interno di un altro serva a trasmettere l'informazione.

    Riassumendo, certi codici nervosi rispondono ai criteri elencati qui sopra; altri, ancora in studio, sembrano rispondere anch'essi ai suddetti criteri. Altri ancora, che possono essere impressi artificialmente agli elementi nervosi o ricavati dall'attività nervosa con metodi statistici, è probabile che non abbiano importanza in condizioni naturali. Non si sa praticamente nulla su come i messaggi nervosi, codificati sia da neuroni singoli, sia da un insieme di neuroni, siano interpretati dai neuroni che li ricevono.

    Analisi della somatoestesia attraverso lo studio delle fibre nervose afferenti. Si deve a Blix v. Indipendentemente da come una di queste zone è stimolata, fintantoché l'eccitazione è localizzata a essa, dà origine a una sola esperienza sensitiva.

    Le variazioni di questa esperienza possono essere determinate dal cambiamento dell'ordine temporale degli stimoli, per esempio aumentando la frequenza si passa dal tatto al flutter.

    Le variazioni temporali o di intensità dello stimolo locale non cambiano la qualità primaria della sensazione prodotta, cioè la sensazione di tatto non si trasforma in quella di calore, né quella di freddo in quella di tatto, ecc. Queste osservazioni concordano con la supposizione che le diverse fibre di primo ordine che innervano una singola area siano dello stesso tipo altamente specifico e che la sensazione prodotta da impulsi afferenti in una data classe di fibre sia identica comunque esse siano eccitate.

    Vi sono oggi prove, ottenute con metodi elettrofisiologici, che costituiscono un valido sostegno del concetto della specificità di azione delle fibre nervose sensitive. Prove convincenti sono state fornite anche da esperimenti su soggetti umani nei quali si è stabilito un blocco differenziale delle fibre di diversa grandezza. Nei nervi periferici le fibre di diametro diverso non sono presenti in uguale numero; la distribuzione delle grandezze presenti in un nervo sensitivo umano è illustrata nella fig.

    Un anestetico locale, infiltrato attorno a un nervo, blocca per prime queste fibre C, e poi le fibre A in ordine ascendente di grandezza, come si dimostra stimolando elettricamente da un lato del blocco e registrando dal lato opposto del blocco stesso.

    Quando le fibre C non conducono più, non si provoca più il dolore urente o secondario.

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    Via via che il blocco raggiunge le fibre A più piccole, quelle del gruppo delta, vengono meno le sensazioni di dolore puntorio , di caldo e di freddo, ma restano quelle di tatto-pressione, vibrazione e sensibilità di posizione. Questi aspetti della meccanorecezione rimangono finché non sono anestetizzate le fibre mieliniche di più largo diametro v.

    Lewis , ; v. Lewis e altri, ; v. Landau e Bishop, Il blocco di un nervo per asfissia interrompe le fibre A e le fibre C approssimativamente in direzione opposta, con un inversione dell'ordine in cui sono perdute le modalità sensitive nell'area della cute innervata dal nervo bloccato. I primi studi degli effetti del blocco differenziale dei nervi periferici sulle capacità sensitive hanno fornito prove a favore dell'asserzione che le fibre nervose periferiche possiedono una specificità differente riguardo alla modalità, e dell'esistenza di una correlazione tra il diametro delle fibre nervose afferenti di primo ordine e le sensazioni che esse mediano.

    Nell'ultimo decennio questa teoria è stata oggetto di numerose ricerche, mediante lo studio elettrofisiologico delle proprietà di risposta di un gran numero di fibre di primo ordine, in una grande varietà di condizioni di stimolazione. Il risultato è che non ci sono più dubbi riguardo alla specificità delle fibre afferenti meccanocettive di tipo beta. Gruppi separati e di sensibilità diversa presiedono al tatto-pressione e ai suoi derivati, come la sensibilità vibratoria.

    Un gruppo completamente diverso provvede al senso di posizione e movimento degli arti. È incerto se queste fibre esistano nei Primati, ma non sono state riscontrate tra le molte fibre che innervano la pelle glabra della mano finora prese in esame.

    Questi gruppi formano nella pelle un mosaico sovrapposto di terminazioni nervose con distribuzione comune, e funzionano come filtri diversi, ognuno dei quali segnala una particolare qualità di stimolo quando è eccitato isolatamente, il che avviene di rado, o contribuisce a sensazioni complesse quando è attivato insieme ad altri.

    Somatoestesia

    Questa generalizzazione ha sollevato dubbi quando si è visto che afferenze meccanocettrici di tipo beta ad adattamento lento, estremamente sensibili a stimoli meccanici, stentano a rispondere anche a un forte raffreddamento prodotto nei loro campi recettivi cutanei.

    Tuttavia recentemente è stato osservato che queste fibre sono almeno 20 volte meno sensibili al raffreddamento delle vere afferenze termocettrici, e non possono fornire quelle informazioni riguardanti lo stimolo del freddo comunicate dall'osservatore v. Darian-Smith e altri, La specificità della modalità delle fibre nervose mieliniche afferenti pone la questione se questa dipenda dalle proprietà speciali delle terminazioni nervose stesse oppure dalle strutture non nervose, ma specializzate, che in molte zone le incapsulano.

    Nel passato sono stati identificati numerosi organi terminali di fibre mieliniche afferenti, ritenuti completamente diversi; ognuno di essi è stato ritenuto responsabile di una modalità specifica. Adesso è chiaro che alcune note terminazioni come il follicolo del pelo, i corpuscoli del Meissner, i dischi di Merkel, le terminazioni del Ruffini del tessuto connettivo profondo e delle capsule articolari e i corpuscoli del Pacini sono connesse ad afferenze mieliniche meccanocettive, e che contribuiscono al processo di trasduzione meccanica determinando la risposta dinamica caratteristica di queste fibre, ma non la specificità qualitativa v.

    Tabella 1 Nella cute e nei tessuti connettivi sottocutanei e profondi si trovano tre terminazioni sostanzialmente simili tra loro; varia, invece, da punto a punto la dettagliata morfologia degli organi terminali che formano la capsula v.

    Miller e altri, Alcuni dettagli sul modo in cui queste afferenze terminano nella cute glabra della mano sono illustrati nella fig. La forma, il numero e la distribuzione delle fibre mieliniche dotate di terminazioni incapsulate non sono state determinate precisamente, perché esse variano con l'età e la regione della superficie del corpo; per esempio, i corpuscoli di Meissner della cute glabra sono più rari alla nascita che nella fanciullezza, più abbondanti nelle mani che nei piedi, e diminuiscono di numero con l'avanzare degli anni.

    Si trovano anche molti organi terminali con forme atipiche e di transizione. Componenti pretalamiche del sistema somatico afferente. La caratteristica più notevole del sistema lemniscale è quella di trasmettere con grande fedeltà a ogni stazione sinaptica, almeno al primo stadio di attivazione corticale, l'informazione sulla localizzazione, forma, qualità e sequenza temporale degli stimoli che raggiungono il corpo.

    Questa fedeltà è in parte dovuta al fatto che l'area di distribuzione periferica dei recettori è rappresentata centralmente in uno schema preciso e dettagliato che è mantenuto in stadi successivi, e ogni schema contiene le numerose modalità meccanocettive. Sistema dorsale ascendente del midollo spinale e nuclei della colonna dorsale NCD.

    Subito a monte dell'entrata di ogni radice posteriore, la colonna dorsale contiene una copia della composizione di grosse fibre della radice, ivi compresi i tipi di modalità indicati nella tab. Le fibre provenienti da ogni radice successiva sono stratificate nella successione indicata nella fig. Lo studio dei campi recettivi e dei tipi di modalità delle fibre delle CD subito dopo l'ingresso nei NCD rivela che nel loro decorso ascendente dal livello di entrata della radice posteriore avviene un rimescolamento delle fibre che riguarda sia la topografia sia la modalità v.

    Werner e Whitsel, ; v. Whitsel e altri, Modality representation Questo assortimento è tale che le fibre di primo ordine della medesima radice posteriore, che hanno campi recettivi periferici contigui, sono esse stesse contigue al livello più alto della colonna dorsale. La mappa centrale, anche se non è proprio completa topologicamente, mantiene il maggior numero di relazioni periferiche di vicinanza.

    Questa rappresentazione della forma del corpo, che si stabilisce a livello dell'entrata dei NCD, è mantenuta nelle successive repliche centrali nei NCD e nel talamo dorsale. Tabella 2 Quasi tutte le fibre della colonna dorsale che raggiungono i NCD sono afferenze cutanee ad adattamento rapido.

    Le fibre che innervano i tessuti profondi, come pure le afferenze cutanee ad adattamento lento, abbandonano le colonne dorsali dopo un breve tragitto ascendente per avere contatto sinaptico con cellule di secondo ordine, i cui assoni si ritiene proiettino verso l'alto nelle colonne dorsolaterali.

    Tuttavia molte di queste cellule riproiettano ai NCD insieme alle fibre della colonna dorsale stessa; infatti, studi sui NCD mostrano che a questo livello si ritrova lo spettro di modalità presente all'ingresso della radice posteriore, almeno per le modalità meccanocettive. Entro ogni lamina segmentale di cellule dei NCD, in direzione caudo-rostrale, c'è un cambiamento dalle modalità cutanee meccanocettive, situate posterodorsalmente, a quelle attivate dalla stimolazione dei tessuti profondi per esempio rotazione di un'articolazione , che sono anteroventrali.

    Un'importante caratteristica delle relazioni sinaptiche nei NCD, presente pure ai livelli più elevati del sistema lemniscale, è quella che la specificità di modalità è ugualmente precisa per i neuroni centrali e per quelli periferici. Gli assoni efferenti delle cellule dei NCD si incrociano nella decussazione del lemnisco mediale e proiettano nel complesso nucleare ventrale posteriore del talamo dorsale.

    L'incrociamento di tali assoni determina un'inversione della forma del corpo e questa, con la successiva applicazione mediale di elementi secondari ascendenti trigeminali, costituisce la riproduzione della forma totale del corpo rappresentata a livello talamico. Organizzazione sinaptica nei NCD. I neuroni della porzione caudale dei NCD possiedono un'arborizzazione dendritica folta e a distribuzione concentrica, tipica dei neuroni sensitivi di relé v.

    Kuypers e Tuerk, , e sono organizzati in piccoli grappoli, ognuno dei quali riceve le sue afferenze da una o al massimo alcune fibre dei NCD, con terminazioni assodendritiche.

    LESIONI del TALAMO classificazione e clinica

    I NCD sono attivati monosinapticamente dalla periferia, ricevono soltanto influenze diffuse e dirette attraverso i sistemi corticobulbari, e proiettano i loro assoni nel lemnisco mediale.

    Questi sottendono ampi campi recettivi periferici, sono attivati dalla periferia polisinapticamente, e ricevono una potente proiezione corticobulbare. Alcuni di questi neuroni inviano i loro assoni al lemnisco mediale, e sono quindi cellule di relé, altri invece proiettano su altre cellule dei NCD, e sono quindi implicate nelle operazioni interneuronali all'interno del nucleo v. Andersen e altri, Identification of.. Sistema cervicale laterale. È bene sviluppato nei Carnivori, ed è stato studiato abbastanza estensivamente v.

    Andersen e altri, ; se presente, è comunque rudimentale nell'uomo v. Truex e altri, La seconda fra le più importanti componenti ascendenti del sistema afferente somatico è costituita dal sistema anterolaterale. Una descrizione dettagliata del sistema anterolaterale si trova nella sezione dedicata ai meccanismi nervosi del dolore, nei quali esso giuoca un ruolo essenziale v.

    La parte corrispondente al lemnisco mediale del sistema trigeminale comprende il nucleo sensitivo principale e il nucleus oralis, anche se quest'ultimo differisce dal lemnisco mediale, perché proietta alla formazione reticolare. La faccia, ipsilateralmente, è rappresentata completamente in ambedue le componenti del sistema trigeminale. Come nei NCD, questa disposizione centrale dà un'immagine in certo qual modo distorta della forma periferica del corpo, a causa della densa innervazione periferica delle aree peri- e intraorali.

    Ogni singolo punto situato ipsilateralmente nella faccia o all'interno della bocca è rappresentato centralmente da una colonna di cellule che si estendono per tutta la lunghezza del complesso trigeminale con una distribuzione diversa per modalità all'interno della colonna. Meccanismi somatosensitivi del talamo e della corteccia cerebrale. La massa ventrale del talamo riceve in sequenza anteroposteriore la proiezione dentatotalamica dal cervelletto, il lemnisco mediale e il tratto neospinotalamico.

    Questi ultimi due si combinano con le proiezioni trigeminotalamiche per terminare in una regione con proprietà citoarchitettoniche e funzionali caratteristiche, il complesso ventrobasale v.

    Mountcastle e Henneman, Le principali caratteristiche di questa regione sono 3: una rappresentazione topografica dettagliata della forma del corpo controlaterale, le proprietà statiche altamente specifiche riguardo a localizzazione e modalità dei suoi neuroni, e la notevole fedeltà di trasmissione sinaptica fra le fibre in arrivo e le cellule talamocorticali v. Poggio e Mountcastle, Inoltre, essa riceve una grossa proiezione corticotalamica. Per la scimmia lo schema di rappresentazione topografica è illustrato nella fig.

    Il modello di rappresentazione è stabilito all'entrata dei NCD per effetto della localizzazione che avviene nelle colonne dorsali, e riflette la densità di innervazione periferica più che la geometria del corpo. I neuroni ventrobasali VB sono altamente specifici per localizzazione e modalità. Sono attivati da stimoli meccanici applicati all'interno di campi recettivi controlaterali, discreti e continui, e rispondono preferenzialmente a stimoli di una sola qualità.

    La classificazione delle fibre di primo ordine data nella tab. Il è valida in uguale misura per i NCD, per i VB e per i neuroni postcentrali, il che implica un legame preferenziale tra elementi di ciascun tipo di modalità, a ogni livello. Non sappiamo quali fattori operano nel corso dell'ontogenesi per produrre questo ordinamento preciso di collegamenti nei sistemi sensitivi specifici.

    All'interno dell'organizzazione topografica vi è una distribuzione differenziale di neuroni di differenti classi di modalità. I neuroni cutanei sono concentrati posteriormente, quelli attivati dalle fasce profonde, dal periostio e dalle afferenze articolari sono spostati anteriormente. Ancora più anteriormente, chiaramente davanti al complesso ventrobasale e quindi all'interno del nucleus ventralis lateralis, esiste una zona che si pensa sia collegata con l'attività che origina nelle fibre di bassa soglia dei nervi muscolari.

    Questa distribuzione diversificata diventa più marcata passando dal gatto alla scimmia e all'uomo. Recentemente è divenuto possibile effettuare degli studi sul talamo umano grazie alla combinazione di registrazione con microelettrodi, procedure stereotassiche e anestesia locale. Questi interventi hanno lo scopo di individuare con metodo elettrofisiologico, e poi distruggere, piccole aree della massa talamica ventrolaterale; queste lesioni riducono sia il tremore sia la rigidità di alcuni pazienti affetti da morbo di Parkinson, o da altri disturbi del controllo motorio v.

    Bertrand e altri, ; v. Hassler, ; v. Jasper e Bertrand, Studi degli autori sopra citati hanno reso possibile fornire le descrizioni che seguono; è stata usata la terminologia di Hassler per i nuclei talamici dell'uomo, procedendo dalle zone caudali verso quelle orali. Il nucleus ventralis caudalis riceve afferenze cutanee meccanocettrici e i suoi neuroni sottendono piccoli campi recettivi controlaterali che, insieme, compongono una rappresentazione topografica precisa della superficie controlaterale del corpo.

    Il nucleus ventralis intermedius, che è il successivo procedendo anteriormente, contiene cellule attivate dalla rotazione passiva sulle articolazioni degli arti controlaterali.

    Pertanto, questi due nuclei sono gli analoghi del complesso ventrobasale della scimmia. Il nucleus ventralis oralis posterior, il successivo anteriormente, riceve il sistema dentatotalamico e proietta alla corteccia motoria.

    Lesioni di questa zona sono talvolta efficaci nell'alleviare il tremore della malattia di Parkinson. Infine il nucleus ventralis oralis anterior che riceve il sistema pallidotalamico, una delle maggiori efferenze dei gangli della base, invia proiezioni all'area 6 di Brodmann.

    Piccole lesioni di questa zona possono diminuire l'ipertonia della malattia di Parkinson. I sistemi spinobulbare e paleospinotalamico trasportano l'informazione somatica afferente alla reticolare ascendente e ai sistemi talamocorticali diffusi, e quindi hanno una funzione importante nella regolazione dei livelli di eccitabilità del proencefalo e dello stato di coscienza. Insieme al tratto neospinotalamico hanno importanza preminente per le sensibilità termica e dolorifica, e saranno discussi in dettaglio da questo punto di vista in un capitolo successivo v.

    Sembra ora opportuno spendere qualche altra parola sul tratto neospinotalamico che, specialmente nei Primati e nell'uomo, presiede a una forma di meccanorecezione e inoltre contiene elementi che trasmettono il dolore puntorio. La sua proiezione sul complesso ventrobasale è in linea con l'organizzazione topografica del lemnisco mediale, ma si sa poco di questa proiezione, specie per quello che riguarda il grado di specificità di modalità, la capacità dinamica di trasmissione e se gli elementi spinotalamici e lemniscali convergano su neuroni ventrobasali identici.